Нынешний год отмечен двойным юбилеем Чарлза Дарвина: в феврале исполнилось 200 лет со дня его рождения, а в ноябре сравняется 150 лет со дня выхода в свет «Происхождения видов» – главного труда ученого и, вероятно, самой знаменитой книги по биологии за все время существования этой науки. XIX век был щедр на великих ученых и великие теории, но даже среди них творение Дарвина стоит особняком. Одни фундаментальные концепции того времени сегодня отвергнуты наукой и представляют чисто исторический интерес. Другие – классическая термодинамика, периодическая система элементов, сравнительная лингвистика, теория электромагнитного взаимодействия и даже опередившая свое время менделевская генетика – давно стали чем-то само собой разумеющимся и бесспорным. Периодический закон Менделеева выводится как простое следствие из квантовых свойств атомов, расшифровка «наследственных зачатков» стала настолько рутинным делом, что с этим справляются компьютерные программы.
Изменилась до неузнаваемости сама методология науки, представление ученых о том, что такое научная теория. И только теория Дарвина по-прежнему находится в центре общественного внимания, вызывая жаркие споры.
За прошедшие полтора века ее бессчетное число раз пытались опровергнуть, включить в более общую концепцию или найти ей альтернативу. Однако и сегодня основанные на ней представления безраздельно господствуют в биологии.
При взгляде из нашего времени на прошлое науки кажется, что до выхода книги Дарвина в биологии безраздельно господствовало представление о неизменности видов. На самом деле
идея постепенного изменения растений и животных в ряду поколений, высказанная еще античными авторами, в XVIII веке разделялась многими авторитетными учеными.
В 1809 году знаменитый натуралист Жан Батист Ламарк даже обнародовал первую целостную концепцию эволюции. Но летом 1830 года на публичном диспуте в Академии наук основатель палеонтологии Жорж Кювье убедительно опроверг эволюционные построения единомышленника Ламарка – Жоффруа Сент-Илера. После этого эволюционные идеи в биологии воспринимались как беспочвенные фантазии, неподобающие серьезным ученым.
Однако последующие годы принесли множество фактов и наблюдений, которые было все труднее истолковывать без привлечения идеи эволюции. Уже перед самим Кювье встал вопрос, почему открываемые и описываемые им древние существа так непохожи на современных. Он объяснял это глобальными катастрофами, уничтожавшими древнюю флору и фауну. Но тогда приходилось предположить, что после каждой такой катастрофы животный мир был создан заново. К середине века ученые открыли так много ископаемых, что Альсид д'Орбиньи, ученик Кювье, подсчитал: если его учитель был прав, то современная фауна представляет собой – ни много ни мало! – 28-ю по счету попытку творца заселить планету. Поверить в это было нелегко даже убежденному стороннику неизменности видов.
Одним словом, к 1850-м годам в науке о природе накопилось огромное напряжение между господствующей теорией и множеством противоречащих ей фактов. Наука созрела для революции, не хватало лишь достаточно мощного начального импульса.
Книга Дарвина стала как раз таким импульсом – что и предопределило триумфальный успех изложенных в ней взглядов.
Впрочем, этот триумф был не вполне однозначным. Как известно, труд Дарвина содержал два основных положения: фактические доказательства эволюции и гипотезу о возможном механизме этого процесса – естественном отборе.
Первый тезис в самом деле был принят мировой наукой на ура: в считанные годы (если не месяцы) практически все ученые-биологи перешли на эволюционные позиции, а те немногие, кто отказался это сделать, тем самым отправили сами себя на дальнюю периферию научного сообщества или даже за его пределы. А вот представление о том, что в основе эволюции лежит закрепление случайных изменений, приняли далеко не все.
Точнее, мало кто отрицал само существование дарвиновского отбора, но многие новоявленные эволюционисты ограничивали его роль выбраковкой неудачных форм. Сами же новые формы, удачные или неудачные, создавались, по их мнению, совсем другими факторами: первые 30 – 40 лет после выхода «Происхождения видов» стали временем рождения множества теорий о возможных механизмах эволюции. Общее их число не поддается подсчету: своя теория на эту тему была чуть ли не у каждого уважающего себя профессора зоологии или ботаники. Среди наиболее популярных были многочисленные версиии ламаркизма (так стали называть идею наследования признаков, приобретенных в ходе жизни, – хотя сам Жан-Батист Ламарк отводил этому явлению скорее роль помехи, отклоняющей вид от магистрального пути прогресса), а также представления об эволюции под действием неких внутренних причин и побуждений.
Впрочем, так ли уж важно, под действием каких именно причин и сил идет эволюция? Главное – что она идет, что все наблюдаемые в современном мире живые существа – результат длительного исторического развития, и его можно восстановить, выяснив, кто кому родня и в каком колене. В ботанических и особенно зоологических работах того времени всходят целые джунгли филогенетических деревьев – схем эволюционного родства изучаемых организмов.
Родство проявляется в сходстве строения, но сходство – не всегда признак родства. Скажем, листья рябины похожи на дистья некоторых папоротников. Но если на этом основании сделать вывод о родстве этих растений, то другие папоротники придется признать родичами... морозных узоров на стекле, удивительно похожих на их листья. С другой стороны, между стремительным кальмаром и мидией, лишенной глаз и конечностей и навечно приклеенной к камню, на первый взгляд нет ничего общего. Однако зоологи давно выяснили, что эти совершенно несходные существа представляют собой варианты одной базовой схемы: у каждого из них есть мускулистая нога (у кальмара – разделенная на десяток щупалец), облегающая тело мантия, раковина и другие характерные черты строения. Такие сопоставления – предмет сравнительной анатомии и морфологии, переживших во второй половине XIX века невиданный расцвет. В неменьшей степени это относилось и к палеонтологии, данные которой оказались еще более востребованы для реконструкции эволюционных связей.
Если к моменту выхода «Происхождения видов» сравнительная анатомия уже существовала века, а палеонтология – десятилетия, то третья бурно развивавшаяся отрасль биологии – сравнительная эмбриология – возникла именно как плод эволюционных идей.
В основе ее лежало наблюдение работавшего в Бразилии немецкого зоолога Фрица Мюллера: у зародыша любого более-менее сложного организма на определенных этапах развития можно наблюдать характерные черты его предков. Этот эффект, подтвержденный множеством исследований, возведенный одним из лидеров эволюционной биологии XIX века Эрнстом Геккелем в ранг «основного биогенетического закона» и знакомый всем по картинке из школьного учебника биологии, сделал эмбриологию инструментом для анализа эволюционных связей. Результаты применения этого инструмента оказались порой весьма нетривиальными: кто бы мог подумать, например, что асцидия – сидячее морское животное, похожее на мешок с двумя трубками для перекачки воды – окажется в прямом родстве с позвоночными? Ни палеонтология, ни сравнительная анатомия не давали оснований для такого сближения, но русский зоолог Александр Ковалевский, изучив развитие асцидии, обнаружил у нее свободно плавающую личинку – активное существо, обладающее хордой и спинной нервной трубкой. Вероятно, так и выглядели предки асцидий до перехода к сидячему образу жизни.
Сравнительные методы позволяли проследить «родственные связи» даже отдельных органов и структур. Стало ясно, например, почему у одного животного никогда не встречаются одновременно клыки и настоящие рога: оказалось, что это альтернативные варианты развития одного и того же эмбрионального зачатка.
Взгляд морфолога уверенно различал в птичьем пере – преобразованную чешую рептилий, в легких – вырост пищеварительного тракта рыбы, в электрическом органе южноамериканского угря – видоизмененные мышцы. Можно даже сказать, что основным содержанием тогдашних эволюционных исследований было выяснение происхождения конкретных форм – как групп живых организмов, так и характерных структур.
Это была вполне осмысленная и достойная исследовательская программа – не завершенная, кстати, и по сей день. Проблема была в том, что один и те же методы в руках разных исследователей нередко давали совершенно разный результат. Если, скажем, родственные связи между разными классами позвоночных были установлены довольно быстро и позднее лишь уточнялись, то происхождение позвоночных в целом было предметом самых фантастических гипотез: их выводили из кольчатых червей, червей-немертин, трилобитов, паукообразных, иглокожих и т. д. К рубежу XIX – XX веков интерес ученых к составлению эволюционных родословных изрядно увял, а применявшиеся для этого методы оказались основательно скомпрометированными. А в первые годы нового, ХХ века эволюционизм был атакован с совершенно неожиданной стороны.
Как известно, элементарные механизмы наследственности были открыты австрийским естествоиспытателем-самоучкой Грегором Менделем всего через шесть лет после выхода «Происхождения видов». Однако его работа осталась совершенно незамеченной и не оказала никакого влияния на биологию XIX века.
Фактически генетика как наука родилась только в 1900 году, после переоткрытия менделевских законов – и сразу же противопоставила себя старой эволюционной теории.
«Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина», – провозглашал один из пионеров генетики Уильям Бэтсон.
Уже в 1901 году один из переоткрывателей менделевских соотношений голландский ботаник Хуго де Фриз сформулировал закономерности мутаций – изменения генов. Они оказались совсем непохожи на дарвиновское постепенное накопление малозаметных изменений. По де Фризу наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору вновь оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Впрочем, и в этой скромной роли его возможности были вскоре усечены:
в 1903 году Вильгельм Иоганнсен (кстати, автор термина «ген») доказал, что в чистых линиях никакой отбор не может привести к изменению наследуемого признака.
В его опытах средний вес фасолин из поколения в поколение оставался постоянным, хотя для посева всякий раз отбирались самые крупные.
Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией. Чистая линия – это группа организмов, в которой отсутствует генетическое разнообразие по определенному гену или нескольким генам. Понятно, что когда выбирать не из чего, отбор невозможен. Однако в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как экспериментальное опровержение дарвинизма. Дело в том, что дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы. Казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность – а значит, природные популяции можно моделировать чистыми линиями.
Примирить Менделя с Дарвином попытался крупнейший американский генетик Томас Морган: мутации сами по себе не порождают новый вид, но, нарушая генетическую однородность природных популяций, дают тем самым материал для отбора.
Однако из его же собственных работ следовало, что мутация – событие слишком редкое: одна ошибка приходится на несколько сот тысяч актов копирования гена. Если учесть, что большинство мутаций вредны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения нужны или невообразимо долгое время, или астрономическая численность вида.
Выход из тупика наметился только в 1926 году – в виде небольшой статьи московского энтомолога Сергея Четверикова. Из нее следовало, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов.
Как известно, большинство живых существ несут по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, т. е. при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются. Это означает, что за единообразием внешнего облика представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.
Выводы Четверикова были немедленно проверены на реальных природных популяциях (прежде всего мушки-дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена) и полностью подтвердились. Это вызвало волну эволюционно-генетических исследований: теперь ученые могли работать с четкими и однозначными объектами – генами – и строго измерять происходящие изменения. Результаты экспериментальных и полевых наблюдений, математических моделей, теоретических построений десятков авторов из разных стран к середине 1940-х годов сложились в довольно стройную концепцию, которая с легкой руки Джулиана Хаксли (внука Томаса Хаксли, прозванного «бульдогом Дарвина» за неустанную и яростную защиту дарвинизма во всевозможных дискуссиях) получила имя «синтетической теории эволюции» (СТЭ). Слово «синтетическая» здесь подчеркивает, что новая теория соединила в себе достижения генетики и идеи классического дарвинизма.
В центре внимания новой теории находится процесс видообразования.
Согласно СТЭ, биологический вид – это система популяций, способных обмениваться генами. Вид может занимать весьма обширную территорию, на разных участках которой условия жизни различаются довольно сильно.
Соответственно, направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяцим начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе новые формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда процесс закончится, и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде иногда рождающихся в природе гибридов тетерева и глухаря или куницы и соболя), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых.
В последующие десятилетия вооруженные новой концепцией исследователи обнаружили немало подтверждений механизмов СТЭ – видов, «захваченных» в процессе разделенияч и становления.
Некоторые составляющие процесса видообразования (в частности, возникновение репродуктивной изоляции внутри популяции, подвергнутой разнонаправленному отбору) удалось даже воспроизвести в эксперименте – причем на таких разных группах, как насекомые и дрожжи. Было, например, показано, что если разделить исходно однородную популяцию на две части и вести в них отбор в противоположных направлениях, через определенное число поколений скрещивание между представителями этих групп становится затрудненным или даже невозможным. Правда, все наблюдавшиеся таким образом события относились к популяционному, максимум – видовому уровню: никто не видел становления хотя бы нового семейства или отряда, не говоря уж о классах и типах. Но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. Во всяком случае, теоретики СТЭ не видели здесь никаких принципиальных трудностей: по их мнению, эволюционное становление крупных групп ничем принципиально не отличается от видообразования. Если потомкам разделившегося вида повезет, то они, эволюционируя независимо друг от друга, постепенно накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д.
Конечно, на самом деле СТЭ гораздо глубже и сложнее: наряду с тем, о чем говорилось выше важную роль в ней играют случайные изменения генных частот («дрейф генов»), резкие колебания численности популяций и другие факторы, вплоть до поведенческих изменений. Но в любом случае
в центре внимания эволюционной теории ХХ века оказались именно генетические механизмы эволюции.
До поры до времени это было лишь смещение фокуса внимания: традиционные исследования «кто кому родня» никуда не делись, просто теперь они стали уделом специалистов по конкретным группам. Впрочем, по мере развития молекулярно-биологических методов генетический подход стал все больше проникать и в эту область. В самом деле, зачем спорить, происходит ли группа А от группы В, с которой ее роднит тип эмбрионального развития, или от группы С, имеющей тот же уникальный ротовой аппарат? Надо просто взять у представителей каждой группы несколько белков (желательно таких, которые есть в каждой клетке), определить их последовательность и подсчитать число отличающихся аминокислот. (Еще лучше брать не белки, а сразу гены – в нуклеотидных «текстах» всегда найдется немало «разночтений», не отраженных в белке.) А дальше нехитрая компьютерная программка сама построит наиболее вероятное филогенетическое дерево...
Пожалуй, только одна область биологии оставалась практически недоступной для такого подхода – палеонтология. У ископаемых организмов (за исключением мамонтов и других существ ледникового периода, чью плоть сохранила вечная мерзлота) нет ни белков, ни нуклеиновых кислот. Их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими форму древних существ, но не их генетические тексты.
Палеонтологам волей-неволей приходится работать «по старинке», опираясь исключительно на морфологические признаки (причем зачастую плохо различимые или представленные не полностью – многие ископаемые животные описаны на основании нескольких разрозненных костей или даже одного-единственного фрагмента) и интуитивно определяя их эволюционный «вес».
Правда, это компенсируется немаловажным преимуществом: в отличие от специалистов по современной флоре и фауне палеонтологи могли рассматривать не только «мгновенные снимки» эволюции, но и целые «фильмы» или, по крайней мере, значительные их фрагменты – последовательно сменяющие друг друга формы. Разумеется, то, что одни кости или панцири залегают над другими, еще не следует, что обладатели первых – прямые потомки владельцев вторых. Но в некоторых случаях полнота и сохранность останков были настолько высоки, что не допускали сомнений в том, кто от кого произошел и когда именно.
Одной из таких счастливых находок стали отложения соленого озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество хорошо сохранившихся раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем в течение последних 5 млн лет. За это время в озере возникло несколько новых видов моллюсков. И всякий раз процесс формирования нового вида занимал сравнительно небольшое время (5 – 50 тысяч лет), а между этими сравнительно редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет.
История турканских моллюсков вызвала ожесточенные споры: критики резонно указывали, что большинство скачкообразно возникших видов появляются в отложениях сразу после слоев вулканического туфа (следов катастрофических извержений), т. е. строго говоря, их возникновение приходится на разрывы в осадочной «летописи». Однако свидетельств крайней неравномерности темпов эволюции находилось все больше.
В 1972 году американские палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Гулд, обобщив эти факты, выдвинули теорию «прерывистого равновесия», постулирующую, что именно таков обычный ход эволюции: короткие (но все же исчисляемые сотнями и тысячами поколений) моменты быстрых изменений сменяются долгими периодами стабильности, во время которых эволюция почти не происходит.
Оставалось только объяснить, почему это так.
По мере накопления находок, заполняющих пробелы в истории крупных групп растений и животных, палеонтологи все чаще обнаруживали и другой феномен: отдельные признаки будущей группы возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Так в девонском периоде сразу несколько групп кистеперых рыб начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. Нынешние наземные позвоночные – потомки только одной из этих линий, но, как показывает палеонтологическая летопись, другие жили на Земле достаточно долго и зашли довольно далеко в своей «тетраподизации». Ученые нашли следы не менее пяти «попыток создания» птицеподобных существ, причем представители по крайней мере двух из них реально освоили полет (всем известный археоптерикс, судя по всему, не был предком современных птиц, а принадлежал как раз к конкурирующей ветви энанциорнисовых). На протяжении всего триасового периода несколько не слишком близких друг другу ветвей примитивных рептилий независимо друг от друга приобретают черты будущих млекопитающих (сформировавшихся в конце концов только в одной из этих ветвей), а в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начинают рваться в цветковые. Как легко заметить по этим примерам, обычно из нескольких таких параллельно эволюционирующих групп на арене жизни в конце концов остается только одна, самая продвинутая. Но бывает и по-другому: ископаемые рептилии синапсиды, приобретя рептильные черты независимо от «настоящих» пресмыкающихся, долгое время сосуществовали с ними. В конце концов, правда, синапсиды все-таки исчезли, но до того успели дать начало чрезвычайно успешной группе животных – млекопитающим.
Между тем, как мы помним, согласно СТЭ, механизм возникновения типов и классов ничем принципиально не отличается от видообразования, а оно всякий раз уникально и в принципе неповторимо. Вид не может возникнуть независимо второй раз, даже от того же предкового вида и под действием тех же факторов отбора – точно так же как даже в одной семье не могут дважды родиться одинаковые дети. Тем более странно с этой точки зрения выглядит формирование очень похожих форм в не очень родственных (а то и вовсе неродственных) группах.
Получалось, что эволюцией – по крайней мере макроэволюцией, формированием больших групп – руководит некая направленная сила.
Чтобы разобраться с тем, какова природа этой силы, палеонтологии самой пришлось пройти некоторую эволюцию. Во второй половине ХХ века она (как, впрочем, и зоология с ботаникой) все больше превращалась из науки об объектах в науку о системах. Наряду с традиционными для нее вопросами – как выглядело то или иное существо, когда оно жило и кому доводится родственником, – она все чаще ставила новые: чем это существо питалось и как добывало пищу? Как размножалось и растило потомство? Какие отношения были у него с соплеменниками? В какие экологические связи оно вступало? И наконец, как выглядели в целом древние сообщества, в которых жили те или иные ископаемые растения и животные?
Еще в 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов, изучая мезозойскую флору Сибири, обратил внимание, что наиболее массовые и характерные виды растений этого времени существуют, почти не меняясь, около 100 млн лет. Затем эти виды в геологически короткие сроки исчезают, а на их месте появляются совсем другие растения. Это сильно напоминает катастрофы Кювье, но новые виды не просто «приходят» на место вымерших – они стремительно эволюционируют, порождают все новые и новые формы, заполняя опустевшие после исчезновения прежних лидеров экологические ниши.
Разбираясь в этой истории, Красилов пришел к выводу:
сила, регулирующая темпы и направление эволюции, – это экосистемные взаимодействия.
В природе каждый вид имеет свою уникальную «профессию», способ существования – экологическую нишу. В зрелой, устойчивой экосистеме ниши плотно подогнаны друг к другу, как хозяйствующие субъекты в эффективной экономике. Любая попытка расширить собственную нишу (включить в нее новые виды пищи, новые места обитания и т. п.) приводит к конкуренции с соседями. Причем вид, посягнувший на чужой «кусок хлеба», оказывается в невыгодном положении: его конкуренты долго приспосабливались к своему занятию, он же приходит на это поле без каких-либо специальных «инструментов» и умений. В этих условиях основной эволюционной стратегией становится все большая специализация – сосредоточение на «своем» деле, позволяющее повысить его эффективность. Виды в сообществе все точнее притираются друг к другу: цветковые растения ориентируются на определенные виды опылителей (вырабатывая иногда специальные приспособления, чтобы не допустить в цветок посторонних насекомых), хищники совершенствуют приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Видообразование случается редко: ведь видам-потомкам придется как-то разделить и без того тесноватую исходную нишу.
Эволюция идет все медленней и во многих группах почти останавливается: «конструкция» организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.
Такие сообщества обладают громадным запасом устойчивости – но все же не абсолютным. В какой-то момент возмущающие воздействия превышают его – и тогда начинается распад. Хуже всех приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам – как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. В конце концов все вакансии оказываются заполненными, и начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.
Эволюцию внутри устойчивой экосистемы Красилов назвал когерентной, эволюцию в условиях кризиса и распада – некогерентной.
По его мнению, переход от первого типа ко второму может быть вызван каким-нибудь сильным внешним воздействием – например, изменением климата. В дальнейшем, однако, авторы, развивавшие эту концепцию, пришли к выводу, что причиной распада устойчивого сообщества могут стать и чисто биологические процессы. Так, согласно исследованиям выдающегося палеоэколога Владимира Жерихина, крушение мезозойского мира началось с того, что цветковые растения (возможно, благодаря своей тесной связи с насекомыми) монополизировали роль пионеров, зарастателей обнаженных участков – речных наносов, гарей, оползней и т. д. Это запустило цепочку событий, приведших (спустя миллионы лет) к исчезновению сначала характерной мезозойской флоры, а затем и фауны во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.
Впрочем, тотальные кризисы, охватывающие всю биосферу – видимо, все-таки большая редкость в истории жизни. Чаще такие события разыгрываются в сообществе определенного типа. Например, около 10 тысяч лет назад с отступлением последнего ледника исчезла тундростепь – родная экосистема мамонта, шерстистого носорога и прочих характерных животных ледникового времени. Еще чаще изменения происходят на ограниченной территории – хотя иногда и очень обширной. Так несколько сотен тысяч лет назад на месте части африканской саванны образовалась пустыня Сахара.
Наконец, переходить от когерентной эволюции к некогерентной могут и отдельные виды в локальных обедненных сообществах – на островах, в озерах, на новом для себя континенте (где их аналоги либо отсутствуют, либо сильно уступают им в эффективности) и вообще где угодно, где ослаблена конкуренция или снята часть требований среды.
Это представление лежит в основе так называемой эпигенетической теории эволюции, также развиваемой преимущественно российскими палеонтологами – прежде всего Михаилом Шишкиным и Александром Расницыным. Представление о регулирующей роли экосистем в этой концепции дополнено идеей о том, что организм – не набор признаков, способных меняться независимо друг от друга. Предполагается, что для любой формы жизни существует ограниченное число устойчивых, эмбриологически и физиологически осуществимых вариантов, и каждый реальный вид – это воплощение одного из них. Новый вид – это другой «островок устойчивости»; достигнуть его можно в том случае, если он никем не занят и если путь, ведущий к нему, эволюционно проходим (то и другое случается в обедненных или кризисных экосистемах). Таким способом эпигенетическая теория эволюция объясняет, в частности, четкую отграниченность видов друг от друга – в том числе у существ, обходящихся без полового размножения, – а также поразительную распространенность явления параллельных эволюционных изменений в не очень родственных группах, о которой шла речь выше.
Экосистемная и эпигенетическая модели эволюции сегодня не являются общепринятыми, но сама идея «нового синтеза» эволюционизма с экологией (аналогичного его синтезу с генетикой в середине ХХ века), что называется, носится в воздухе. Именно в эту сторону смещается центр эволюционных исследований в последние два-три десятилетия.
Оглядываясь на историю эволюционной науки, можно сказать, что первоначальное впечатление незыблемого господства в ней одной и той же теории не вполне верно. За полтора века своего существования эта область знания пережила настоящую революцию и сейчас, похоже, переживает вторую.
Как и полагается при «хороших» научных революциях, прежние взгляды не столько опровергались, сколько встраивались в новую концепцию на правах частного случая или аспекта рассмотрения. Но в отличие от классических научных революций, смены парадигм в эволюционистике проходили в рамках одного базового представления – идеи естественного отбора случайных ненаправленных изменений.
1. Теория эволюции не доказана и остается лишь гипотезой.
Как показал еще в 1920-е годы классик философии науки Карл Поппер, никакая научная теория не может быть доказана окончательно – она может быть только окончательно опровергнута. Любая научная теория – это индуктивное обобщение уже известных фактов. Сколько бы их ни было, всегда есть логическая возможность, что завтра будет открыт факт, не укладывающийся в данную теорию.
Верно и обратное: то, что в принципе невозможно опровергнуть, не может считаться научной теорией. Именно поэтому сообщество ученых отказывается признавать научной так называемую «теорию разумного замысла» (Intelligent Design Theory). Невозможно представить факт, который мог бы опровергнуть предположение, что живые существа целенаправленно созданы некой разумной силой, – следовательно, оно лежит вне науки.
2. Любое живое существо слишком сложно устроено, чтобы возникнуть в результате случайности.
В подтверждение этого тезиса его сторонники (такие, как знаменитый астрофизик Фред Хойл) приводят расчеты, из которых следует, например, что время, необходимое для случайного возникновения самого простенького белка, на много порядков превышает время существования Вселенной. Странным образом никто из них не замечает, что во всех подобных расчетах отсутствует... естественный отбор. Сторонники подобных взглядов ломятся в открытую дверь, доказывая невозможность самозарождения живого организма из случайно собравшихся вместе молекул.
Кроме того, теория Дарвина, строго говоря, не содержит утверждений о том, как появилась жизнь, и не опирается на какие-либо гипотезы в этой области.
3. Никто никогда не видел, чтобы один вид превращался в другой.
Случаи распадения единой популяции на нескрещивающиеся формы под действием разнонаправленного отбора зафиксированы в экспериментах и полевых наблюдениях над дрозофилами, рачками-бокоплавами, дрожжами, лососями и т. д. Однако вид – это не просто множество особей, способных к скрещиванию друг с другом, но прежде всего уникальная экологическая ниша. Следовательно, о создании нового вида можно говорить лишь тогда, когда созданная форма займет определенное место в какой-либо экосистеме.
Наибольшим успехом в «видотворчестве» можно считать опыты советского энтомолога Георгия Шапошникова на тлях, каждый вид которых способен питаться только одним видом растений. Тли, пересаженные со «своего» растения на близкородственное, через несколько десятков поколений утрачивали способность скрещиваться с исходным видом и приобретали сходство с тлями нового хозяина.
4. В палеонтологической летописи нет переходных форм между известными группами.
Редкость переходных форм смущала еще Дарвина, полагавшего, что если они не будут найдены и в дальнейшем, это будет означать полное опровержение его теории. Однако согласно современным взглядам (см. основной текст), крупные эволюционные изменения занимают относительно короткое время по сравнению со временем стабильного существования вида (и, вероятно, происходят на ограниченных территориях). Тогда среди ископаемых останков переходные формы должны попадаться неизмеримо реже стабильных – что и наблюдается в действительности.
Тем не менее известно немало ископаемых существ, сочетавших в себе признаки рыб и амфибий, рептилий и млекопитающих, голосеменных и цветковых растений и т. д. Но, как замечает известный популяризатор эволюционной теории Ричард Докинз, когда ученые находят ископаемое, попадающее в середину очередного «разрыва», креационисты только радуются: теперь в этой линии будут два «разрыва» вместо одного. Восстановить же облик каждого поколения предков той или иной группы заведомо нереально.
5. Естественный отбор лишь отбраковывает неудачные формы, но не может создавать новые.
Согласно этой логике, Микеланджело нельзя считать автором «Давида» – ведь он не создал ни единого кусочка мрамора, а только отсекал все лишнее. На самом деле естественный отбор, меняя частоты генов, создает формы и механизмы, которые никогда не могли бы возникнуть в результате одних только мутаций и рекомбинаций.
Хорошая научная теория должна не только объяснять открытые независимо от нее факты, но и предсказывать новые, еще неизвестные. Но что может предсказать теория, утверждающая, что в основе описываемых ею процессов лежат непредсказуемые случайные изменения? На этом основании некоторые биологи и философы даже отказывали теории эволюции в статусе научной.
На самом деле проверяемые предсказания в эволюционистике – дело не такое уж редкое, хотя проверки иногда приходится ждать довольно долго. В 1975 году американский морфолог-теоретик Эллин (Allin) предположил, как челюстные кости рептилий могли бы преобразоваться в косточки среднего уха млекопитающих. В частности, он постулировал существование животного, у которого слуховые косточки уже не составляли единого целого с нижней челюстью, но еще оставались связанными с ней особым хрящом. Спустя 32 года китайские ученые описали примитивное млекопитающее, жившее около 125 млн лет назад. Его останки отличаются чрезвычайно высокой сохранностью слуховой части черепа: косточки среднего уха не только полностью уцелели, но и сохранили свое естественное положение по отношению к другим костям. Оказалось, что они устроены именно так, как предполагал Эллин. Руководивший раскопками китайский палеонтолог Чже-Си Ло назвал новое ископаемое «яноконодон Эллина».
Строение черепа камбал традиционно считалось аргументом против дарвинизма: по мнению оппонентов, глаз камбалы не мог смещаться на другую сторону головы постепенно – на начальных стадиях такое смещение не давало бы никаких выгод. Однако в 2008 году американский палеонтолог Мэтт Фридман опубликовал результаты исследования двух видов камбалообразных рыб, живших 40 – 56 млн лет назад. У обеих рыб один глаз сильно смещен кверху, но все еще находится на «своей» стороне головы – как это и должно быть согласно теории Дарвина.
Можно вспомнить, что еще в 1879 г. будущий нобелевский лауреат Илья Мечников выдвинул предположение, как должна быть устроена «фагоцителла» – гипотетический предок всех многоклеточных животных. В 1960-х – 70-х годах зоологи присмотрелись повнимательнее к трихоплаксу – крохотному морскому существу, открытому еще в 1883-м, но считавшемуся личинкой какой-нибудь медузы. И опознали в нем почти точный «портрет» мечниковской фагоцителлы.
Эти и многие другие подобные случаи демонстрируют предсказательную силу эволюционных реконструкций, но в общем-то не зависят от того, какая сила движет эволюцией. Своеобразный масштабный эксперимент по проверке именно теории естественного отбора проводят сейчас американские фермеры. Контракт с компанией-производителем обязывает фермера перемежать посевы устойчивых к вредителям трансгенных растений «рефьюджами» – небольшими участками традиционных сортов. Как известно, вредные насекомые способны выработать устойчивость к любому яду. Однако нечувствительные к яду формы преобладают в популяции только при постоянном применении яда, а в отсутствие его быстро вытесняются обычными сородичами (видимо, генетическая «стоимость» такой адаптации довольно высока). Наличие рефьюджей создает отбор, направленный против устойчивых форм и не позволяющий им распространиться в популяции. Судя по тому, что за 12 лет масштабного выращивания трансгенных культур не обнаружено еще ни одного устойчивого к ним вредителя, теория пока оправдывается.